Bovidae (Hornträger)
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Name |
Hornträger |
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Überstamm |
Neumünder (Deuterostomia, Grobben 1908) |
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Überklasse |
Kiefermäuler (Gnathostomata, Zittel 1879) |
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Klasse |
Säugetiere (Mammalia, Linnæus 1758) |
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Unterklassen |
Höhere Säugetiere (Eutheria, Huxley 1880) |
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Überordnung |
Laurasiatheria (Waddell, Okada & Hasegawa, 1999) |
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Hornträger (Bovidae, Gray 1821) |
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Wissenswertes |
Die Hornträger sind eine Familie der Wiederkäuer, die wiederum zu den Paarhufern zählen. Sie bilden die gegenwärtig arten- und formenreichste Gruppe innerhalb der Paarhufer und der Huftiere und enthalten unter anderem die Rinder, Schafe, Ziegen und verschiedenste Antilopenformen. Die Familie kommt sowohl in Eurasien als auch in Afrika und Nordamerika natürlich vor. Domestizierte Formen erreichten mit Ausnahme von Antarktika auch alle übrigen Kontinente. Sehr häufig sind Hornträger in offenen Landschaften anzutreffen, viele Arten bewohnen zudem Wälder und Feuchtgebiete sowie Felslandschaften. Je nach Landschaftstyp haben sich unterschiedliche Sozialsysteme herausgebildet, die von territorial einzelgängerisch, häufig standorttreu lebenden Tieren bis hin zu großen, umherwandernden Herden reichen. Die Fortpflanzung ist demzufolge abhängig von der Lebensweise der einzelnen Arten. So gibt es monogame Paarbildungen wie auch polygyne Vermehrungsstrategien. Insgesamt ernähren sich Hornträger von einer Vielzahl an Pflanzen, von harten Gräsern bis zu weichen Blättern und Früchten, gelegentlich werden auch tierische Reste verspeist. |
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Aussehen / Körperbau |
Insgesamt gehören rund 280 Arten zu dieser Familie, deren Variationsbreite vom kleinen Kleinstböckchen (Neotragus pygmaeus) mit einer Kopf-Rumpf-Länge von rund 40 cm und einem Gewicht von 2 kg bis zum riesigen Bison (Bos bison) mit einer Körperlänge von 380 cm und einem Gewicht von 1000 kg reicht. Äußerliches Kennzeichen aller Arten stellen die Hörner dar, von denen fast immer zwei an der Zahl auftreten (eine Ausnahme ist die Vierhornantilope, unter den domestizierten Formen verfügt auch das Jakobsschaf über vier Hörner) und in ihrer Form artspezifisch gestaltet sind. Als extrem formenreiche Gruppe haben die Hornträger einen relativ variablen Körperbau herausgebildet, der an die jeweiligen Landschaftsverhältnisse angepasst ist. Tendenziell sind Offenlandarten größer als Bewohner geschlossener Landschaften und besitzen auch größere und längere Hörner. Ein Geschlechtsdimorphismus ist bei herdenbildenden Arten stärker entwickelt als bei einzelgängerischen. Offenlandtiere besitzen auch häufig einen längeren Körper und langschmale Gliedmaßen mit etwa gleich entwickelten Vorder- und Hinterbeinen, was als Anpassung an eine schnelle Fortbewegung aufzufassen ist. Bei Waldbewohnern sind die Hinterbeine generell stärker ausgebildet und die Vorderbeine deutlich kürzer, wodurch die Kruppe eine erhöhte Lage aufweist. Darüber hinaus ist ihr Körper in der Regel kürzer, was durch die beengteren Platzverhältnisse in Wäldern bedingt wird. Die Fellfärbung erscheint variabel vom eintönigen Braun bis hin zu einzelnen Flecken und Streifen, die häufig einen tarnenden Charakter haben. Der Schwanz kann kurz und flach, aber auch lang und rund sein und ein büschelartiges Ende aufweisen. Bei vielen Arten treten Kehlsäcke auf, einige verfügen über einen Nasenspiegel. |
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Skelettmerkmale |
Weitere charakteristische Merkmale finden sich im Gebiss- und Skelettbau. Im Gebiss fehlen die oberen Schneidezähne, der obere Eckzahn sowie der erste Prämolar im Ober- und Unterkiefer. 0 0 3 3 Bei manchen Arten fehlt aber teilweise auch der zweite Prämolar. Generell sind die Prämolaren molarisiert, ähneln also den hinteren Backenzähnen. Diese werden durch ein Kauflächenmuster aus längsverlaufenden, mondsichelartigen (selenodonten) Zahnschmelzleisten gekennzeichnet. Sie sind zudem deutlich hochkroniger (hypsodont) als bei den Hirschen. Die Zahnreihe endet in der Regel unter der Orbita. Die Stirnhöhlen sind bei den Hornträgern stark zurückgebildet. Die inneren und äußeren Metapodien, also seitlich am Hauptstrahl (Kanonenbein) des Mittelfußes oder der Mittelhand ansetzende Knochen, sind bei den Hornträgern im Gegensatz zu den Hirschen meist vollständig reduziert. Alle Hornträger besitzen nur ein Paar Zehen je Fuß (Strahlen III und IV). Anhand des Aufbaus der Füße können Bewohner geschlossener und offener Habitate unterschieden werden. Erstere haben weiter auseinander gespreizte Zehen, die einzelnen Zehenglieder (Phalangen) sind zudem in einer mehr oder weniger linear verlaufenden Reihe angeordnet, so dass der Fuß dichter am Boden orientiert ist. Bei letzteren stehen die Zehen eng beieinander, die mittlere Phalange setzt gegenüber der vordersten Hufphalange in einem steilen Winkel an und ragt fast senkrecht zum Erdboden auf. Das Merkmal ist besonders extrem bei den Klippspringern ausgebildet. |
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Hörner |
Die Hörner, deren Länge von 2 cm beim Kleinstböckchen bis über 1,50 m bei der Säbelantilope (Oryx dammah) oder der Riesen-Elenantilope (Taurotragus derbianus) variiert, sind bei einigen Arten nur bei den Männchen ausgebildet, bei den meisten aber bei beiden Geschlechtern, wobei die der Weibchen dann häufig kleiner und weniger kräftig gebaut sind. Die Ursachen für die Ausbildung der Hörner auch bei weiblichen Tieren sind nicht vollständig geklärt, angenommen werden eine Verteidigung gegen Fressfeinde, Nahrungskonkurrenz oder ein Tarneffekt im innerartlichen Wettstreit, um ein männliches Tier vorzutäuschen. Da häufig behörnte Weibchen eher bei großen und auffälligen Arten der Offenlande und weniger bei versteckt im Wald lebenden Formen mit tarnendem Fellkleid auftreten, wird einigen Untersuchungen zufolge der Schutz vor Raubtieren als einer der treibenden Faktoren angesehen. Es handelt sich bei den Hörnern um knöcherne Auswüchse (Os cornu) des Schädels, die im Innern aus spongioser Substanz oder aus Hohlräumen bestehen (was den Hornträgern unter anderem den alten Namen „Cavicornia“ („hohle Hörner“) einbrachte); umgeben sind sie von einer Scheide aus Horn (Keratin). Anders als bei Hirschen und Gabelhornträgern sind die Stirnwaffen der Hornträger niemals verzweigt, zudem werden die Hörner weder wie bei den Geweihen der Hirsche jährlich abgeworfen noch unterliegt die Hornscheide wie bei den Gabelböcken einer jahreszyklischen Erneuerung. Vielmehr wachsen sie ein Leben lang und regenerieren nicht bei Beschädigung oder Bruch. Die Hörner verlaufen teils nahezu gerade wie bei den Klippspringern (Oreotragus) oder sind gebogen wie beim Wisent (Bos bonasus) beziehungsweise auf vielfältige Weise gewunden und geschwungen. Bei einigen Arten können sie (bezogen jeweils auf das rechte Horn) im Uhrzeigersinn (homonym oder invers) oder gegen den Uhrzeigersinn (heteronym oder normal) gedreht sein. Solche Torsionen treten einerseits entlang der Längsachse der Hörner auf, beispielsweise bei der Elenantilope (Taurotragus oryx), ohne deren geraden Verlauf zu beeinflussen, andererseits kommen sie auch bei gebogenen Hörnern vor wie bei der Impala (Aepyceros melampus) oder bilden offene Spiralen, etwa beim Kap-Großkudu (Strepsiceros strepsiceros). In jedem Fall entstehen die Windungen durch unterschiedliche Wachstumsraten in den Hornscheiden. |
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Nahrung und Nahrungserwerb |
Die Nahrungssuche nimmt einen Großteil der täglichen Aktivitäten ein. Kleine Arten wie Dikdiks und Griesböckchen tendieren zu häufigen, aber sehr kurzen Fressphasen, die großen Rinder dagegen zu einer kontinuierlichen, länger anhaltenden Nahrungsaufnahme. In beiden Fällen ist die Gesamtdauer der täglichen Fresszeit aber durchschnittlich gleich. Prinzipiell sind Hornträger Pflanzenfresser, allerdings werden von einigen Arten gelegentlich auch Vögel, Reptilien und Amphibien verzehrt. Innerhalb der Hornträger sind drei grundlegende Ernährungsstrategien bekannt:
Die Art der vertilgten Nahrung spiegelt sich auch im Körperbau wider. Browser haben in der Regel ein kleines und schmales Maul, grazer ein deutlich größeres und breiteres. Anhand der Zähne können „Schneider“ und „Mahler“ unterschieden werden. „Schneider“ besitzen langschmale Molaren mit zahlreichen scharfen Kanten, die gegenständigen Zähne des Ober- und Unterkiefers wirken wie Scheren und zerschneiden die überwiegend weiche Pflanzennahrung. „Mahler“ dagegen verfügen über breite Molaren mit wenigen Erhebungen. Sie ähneln teilweise denen der Pferde und können die harte Grasnahrung gut zermahlen. |
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Fortpflanzung |
Die Fortpflanzungsform ist abhängig von der Art der sozialen Organisation. Kleine, territoriale Waldtiere leben häufig monogam und bilden Paare mit Territorien, die verteidigt werden. Bei diesen ist selten ein Sexualdimorphismus ausgebildet. Bei größeren und vor allem herdenbildenden Tieren sind die Männchen oft polygyn, was in einem starken Fortpflanzungswettkampf unter diesen und in einem ausgesprochenen Unterschied zwischen männlichen und weiblichen Individuen resultiert. Die Paarungszeit ist in den wärmeren Regionen generell ganzjährig, in den gemäßigten Klimabereichen aber strikt jahreszeitlich gebunden. Der Sexualzyklus dauert bei Weibchen etwa 21 bis 22 Tagen, er kann aber bei extrem großen Arten auch bis zu 26 Tage anhalten. Der Paarungswettstreit der Männchen, der zu den eindrucksvollsten in der Tierwelt gehört, ist stark ritualisiert und choreographiert, doch kann es auch zu starken Verletzungen kommen. Je nach Hornform kommen unterschiedlich gestaltete Wettkämpfe vor, die von Hakeln und Schieben mit den Hörnern bei langhörnigen Antilopen beziehungsweise Stechen und Pieken bei kurzhörnigen über Schiebewettkämpfe bei den Rindern bis zum gegenseitigen Kopframmen bei den Ziegenartigen reichen. Bei Herden, die ein festgelegtes Gebiet im Jahresrhythmus durchwandern, bestehen bei Männchen oft Balzplätze, die über mehrere Jahre aufgesucht werden. Die Tragzeit variiert je nach Körpergröße zwischen sechs und neun Monaten. Überwiegend kommt nur ein Junges zur Welt, jedoch sind bei Duckern, Ziegen und Schafen auch Zwillingsgeburten nachgewiesen. Generell gilt, je größer eine Art ist, desto häufiger kommen singuläre Neugeborene zur Welt. Bei nahezu allen Hornträgern zieht sich das trächtige Weibchen für die Geburt von den Artgenossen zurück und versteckt das Neugeborene für eine gewisse Zeit. |
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Verbreitung |
Hornträger kommen in Eurasien und Afrika sowie in Nordamerika natürlich vor, in Südamerika gab es nie wilde Hornträger, ebenso wenig in Australien. Domestizierte Arten sind aber in nahezu alle Länder gebracht worden. Die von den Hornträgern genutzten Landschaften variieren je nach den Ansprüchen der Arten erheblich und verteilen sich vom Meeresspiegelniveau bis in Gebirgslagen und Hochländer um 6000 m. Die meisten Hornträger bewohnen offenes Gelände. So bieten die afrikanischen Savannen zahlreichen Arten einen idealen Lebensraum, allerdings sind einige Vertreter auch in wüstenartigen Regionen, gemäßigteren Steppen und Grasländern sowie Wäldern vertreten. Sie besetzten zahlreiche ökologische Nischen, die tropische Feuchtgebiete umfassen ebenso wie felsige und steinige Habitate mit steilen Hängen. Viele Arten bevorzugen ungestörte Landschaftsräume, andere kommen auch mit stärker vom Menschen beeinflussten Gebieten zurecht. |
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Territorial- und |
Innerhalb der Hornträger haben sich verschiedene soziale Organisationstypen herausgebildet, die in Abhängigkeit vom natürlich vorgegebenen Lebensraum bestehen. Folgende generelle Formen können unterschieden werden:
Wie bei vielen Säugetieren besteht ein positiver Zusammenhang zwischen Körpergröße und Größe des Aktivitätsraumes. |
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Literatur |
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